生物は他の生物を捕食することによって生きています。一年草をバッタが食べ、バッタをカマキリが食べ、カマキリの死骸を一年草が栄養とするように、生物の間には、捕食行為を通して一連の鎖状のつながりが存在します。このようなつながりのことを食物連鎖[1][2][3]と言います（図1参照）。
ここでは、図1に示した、親の世代の死後、子の世代が生まれて来る（世代が重ならず、完全に入れ替わる）ような、複数種の個体群から成る巡回的な食物連鎖の系を調べるために、食物連鎖の結合写像格子（Coupled Map Lattice[4][5]、CML）による構成的（手続き還元的）アプローチを提案します[6][7]。提案したCMLにおいて、各種の繁殖率 $\alpha$（$\alpha>0$）と他の種からの影響率 $\beta$（$\beta>0$）をパラメータとして、広範囲のパラメータに対する網羅的なシミュレーションを行い、食物連鎖の様子を調べます。
食物連鎖のCMLを以下のように構築します[6][7]。
格子間距離を1とし、種の数 $M$ を格子点数とする、1次元格子をとります。格子点を $i$（$i=1,2,\cdots,M$）と表します。また、境界条件を周期的境界とします。
離散時刻 $n$、格子点 $i$ における場の変数として、世代 $n$、種 $i$ の個体群密度 $x_{i}^{n}$ を定義します。
移流による作用を表す手続き $T_{a}$（ラグランジュ手続き[4][8]）と繁殖による作用を表す手続き $T_{r}$（オイラー手続き[4][8]）を定めます。
移流による作用を表すラグランジュ手続き $T_{a}$ では、同一の種 $i$ の個体群からの阻害効果（餌や雌の争奪）、餌の種 $i-1$ の個体群からの増進効果（餌の摂取）、天敵の種 $i+1$ の個体群からの阻害効果（天敵による捕食）により、流れ $x_{i}^{n}$、$\beta x_{i}^{n}$、$\beta x_{i+1}^{n}$ がそれぞれ生じ、それらの流れに沿って、個体群密度 $x_{i}^{n}x_{i}^{n}$ が種 $i$ の個体群から系外へ、個体群密度 $\beta x_{i}^{n}x_{i-1}^{n}$ が種 $i-1$ の個体群から種 $i$ の個体群へ、個体群密度 $\beta x_{i+1}^{n}x_{i}^{n}$ が種 $i$ の個体群から種 $i+1$ の個体群へそれぞれ運ばれることで、世代 $*$（$*$ は $n$ と $n+1$ の中間的な世代）、種 $i$ の個体群密度 $x_{i}^{*}$ が与えられるものとします。また、繁殖による作用を表すオイラー手続き $T_{r}$ では、繁殖により、世代 $n+1$、種 $i$ の個体群密度 $x_{i}^{n+1}$ が $\alpha x_{i}^{*}$ と与えられるものとします。
系の1ステップ（世代 $n$ から $n+1$）での時間発展を、移流による作用を表すラグランジュ手続き $T_{a}$ と繁殖による作用を表すオイラー手続き $T_{r}$ の逐次実行により、 \begin{equation} \label{eq:dynamics} \left( \array{ \hspace{7px} x_{i}^{n}\Rule{0px}{1.5em}{1em} \hspace{7px} \\ } \right) \stackrel{T_{a}}{\longmapsto} \left( \array{ \hspace{7px} x_{i}^{*}\Rule{0px}{1.5em}{1em} \hspace{7px} \\ } \right) \stackrel{T_{r}}{\longmapsto} \left( \array{ \hspace{7px} x_{i}^{n+1}\Rule{0px}{1.5em}{1em} \hspace{7px} \\ } \right) \end{equation} と定義します。
提案した食物連鎖のCMLによるシミュレーションを行いました[6][7]。その結果、種の数 $M$ がわずか3種（以下、種1を一年草、種2をバッタ、種3をカマキリとします）である食物連鎖のCMLにおいてさえも、固定点、周期点、準周期点、カオス、準アトラクターなどの多種多様なアトラクターが存在することが分かりました。
影響率 $\beta$ の値が大きい（$\beta=1$、$\beta=0.5$）ときには、系はその状態がカオスであっても、一年草、バッタ、カマキリの順に個体群密度の増減を繰り返す振る舞いを示します（図2(a)、(b)参照）。これに対して、影響率 $\beta$ の値が小さい（$\beta=0.05$）ときには、系はそのような振る舞いとは全く異なるカオス的遍歴[4][9]のような振る舞い（3つの個体群密度が、全て異なる状態をとるような3自由度の運動、2つほぼ同じで1つだけ異なる状態をとるような2自由度の運動、全てほぼ同じ状態をとるような1自由度の運動を複雑に経巡る）を示します（図2(c)参照）。
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提案した食物連鎖のCMLについて、次のような解析を行いました[6][7]。
食物連鎖のCMLの固定点を求めました。その結果、2つの固定点、$(x_{1}^{\infty},x_{2}^{\infty},x_{3}^{\infty})=(0,0,0)$、$(x_{1}^{\infty},x_{2}^{\infty},x_{3}^{\infty})=(1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha})$ が存在し、$0\le\alpha\lt 1$、$1\lt\alpha\lt\frac{3+3\beta^{2}}{1+3\beta^{2}}$（支配的固有値 $-\alpha+2\pm i\sqrt{3(\alpha\beta-\beta)^2}$）、においてそれぞれ安定であることが分かりました。
繁殖率 $\alpha$ を分岐パラメータとして、食物連鎖のCMLの分岐の様子と最大リアプノフ指数 $\lambda$[4] について調べました。
影響率 $\beta=1$ のとき（図3(a)、(b)参照）固定点 $(1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha})$ は、$1.2\le\alpha\lt 1.5$ において安定（$\lambda\lt 0$）に存在し、$\alpha=1.5$ において6周期点へと分岐（$\lambda=0$）します（解析結果1と一致）。6周期点は、$1.5\lt\alpha\lt 1.98$ において安定に存在し、$\alpha=1.98$ 付近で準周期点（$\lambda=0$）となります。準周期点は $1.98\lt\alpha\lt 2.07$ において存在しますが、稀に周期点へと変化し、$\alpha=2.07$ 付近でカオス（$\lambda\gt 0$）となります。カオスは $2.07\lt\alpha\lt 2.12$ において存在します。
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固定点 $(1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha})$ は、$2.1\le\alpha\lt 2.14$ において安定に存在し、$\alpha=2.14$ 付近で準周期点となります（解析結果1と一致）。準周期点は $2.14\lt\alpha\lt 2.35$ において存在しますが、$2.33\lt\alpha\lt 2.35$ では、周期点に変わったり、準周期点に戻ったりを不規則に繰り返すようになり、$\alpha=2.35$ 付近でカオスとなります。カオスは $2.35\lt\alpha\lt 2.37$ において存在します。
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固定点 $(1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha},1-\frac{1}{\alpha})$ は、$2.9\le\alpha\lt 2.99$ において安定に存在し、$\alpha=2.99$ 付近で準周期点となります（解析結果1と一致）。準周期点は $2.99\lt\alpha\lt 3.40$ において存在しますが、$3.32\lt\alpha\lt 3.40$ では、周期点に変わったり、準周期点に戻ったり、弱いカオスに転じたりを不規則に繰り返すようになり、$\alpha=3.40$ 付近でカオスとなります。カオスは $3.40\lt\alpha\lt 3.51$ において存在しますが、$\alpha=3.51$ 付近で準周期点となります。準周期点は $3.51\lt\alpha\lt 3.53$ において存在しますが、周期点に変わったり、準周期点に戻ったり、弱いカオスに転じたりを不規則に繰り返した後、$\alpha=3.53$ 付近でカオス的遍歴となります。カオス的遍歴は$3.53\lt\alpha\lt 3.65$ において存在します。
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食物連鎖のCMLの時系列と軌道の様子について調べました。
繁殖率 $\alpha=2.11$、影響率 $\beta=1$ のとき（図2(a)、図6参照）軌道 $\{(x_{1}^{10000},x_{2}^{10000}),\cdots ,(x_{1}^{20000},x_{2}^{20000})\}$ はカオス（$\lambda=0.13$）であり、時系列において、各種は、その個体群密度 $x_{i}^{n}$ の振幅や、極大点（極小点）の出現間隔に揺らぎを持ちますが、おおよそ次のような6つの世代（一年草のみに着目しました、バッタ、カマキリについても同様です）を繰り返しながら、その個体群密度 $x_{i}^{n}$ を一年草、バッタ、カマキリの順に増減させます。
軌道 $\{(x_{1}^{10000},x_{2}^{10000}),\cdots ,(x_{1}^{20000},x_{2}^{20000})\}$ はカオス（$\lambda=0.10$）であり、時系列において、各種の個体群密度 $x_{i}^{n}$ は、その振幅（おおよそ2つに大別されます）や、その極大点（極小点）の出現間隔に揺らぎを持ちますが、一年草、バッタ、カマキリの順に増減を繰り返します。
軌道 $\{(x_{1}^{10000},x_{2}^{10000}),\cdots ,(x_{1}^{20000},x_{2}^{20000})\}$ はカオス的遍歴のような振る舞い（$\lambda=0.22$）を示し、時系列において、各種の個体群密度 $x_{i}^{n}$ は、上述の $\beta=1$、$\beta=0.5$ のとき（一年草、バッタ、カマキリの順にその増減を繰り返す）とは全く異なり、おおよそ次のような3つの運動を複雑に経巡る振る舞いを示します。
3自由度の運動捕食行為を通して、餌とその天敵が協調しあうことは、これまでの常識（弱肉強食）では考えられませんでした。提案した食物連鎖のCMLで見つかったそのような振る舞い（カオス的遍歴）は、餌とその天敵である一年草とバッタが協調し、カマキリを出し抜く形で高い個体数をとる（維持する）ような相利共生の例ではないかと考えています。相利共生の動態は、状況に応じて変化したり、時には解消されたりと、大変多様かつ複雑であり、カオス的遍歴の特徴と良く一致します。そして、相利共生の動態や維持機構を解明することは、生態学や進化学の重要な課題となっています[1][2][3]。今後、食物連鎖のCMLを用いて、この課題に挑戦してみたいと考えています。